باکتری شناسی

باکتری‌ها و مولیکوت‌ها (فیتوپلاسما) پروکاریوت و عموما ریز موجوداتی هستند تک سلئلی که ماده ژنتیکی آنها با غشا محصور نشده و بنابراین هسته ای سازمان یافته ندارند. سلولهای این ریز موجودات متشکل از سیتوپلاسم حاوی DNA و ریبوزوم های کوچک 70s است. در مولیکوت ها سیتوپلاسم فقط با لایه ای از غشای سلولی محدود شده است ولی در باکتری ها افزون بر غشا، دیواره سلولی نیز وجود دارد. تمام موجودات دیگر (یوکاریوت ها) دارای اندامک های سلول واجد غشا (هسته ، میتوکندری و در گیاهان کلروپلاست) است. یوکاریوت ها دو نوع ریبوزوم دارند؛ ریبوزوم بزرگتر 80s در سیتوپلاسم خود و ریبوزوم کوچکتر 70s در میتوکندری و کلروپلاست. در واقع اندامک های  سلولی یوکاریوت ها و پروکاریوت ها ویژگی های مشترک زیادی دارند. برای مثال بعضی از آنتی بیوتیک های موثر بر باکتری ها از فعالیت میتوکندری یا کلروپلاست ها جلوگیری میکنند ولی بر فعالیت های دیگر سلول‌های یوکاریوتی گیاهی اثری ندارند.

پاره‌ای از باکتری‌ها و فیتوپلاسماها که از مولیکوتها هستند و در گذشته موجودات شبه میکوپلاسمایی (MLO) خوانده میشدند موجب بیماری در گیاهان میشوند. باکتری‌های بیماری‌زا در گیاهان که از سال 1882 میلادی شناخته شده بودند، بزرگترین گروه از پروکاریوت‌های بیماری‌زای گیاهی را شامل میشوند، طیفی از نشانه‌های متفاوت را در گیاهان ایجاد میکنند و شناخته شده‌ترین بیمارگرهای پروکاریوت در گیاهان به حساب می‌آیند. با وجود این، برخی از انواع باکتری‌های بیمارگر گیاهی، از جمله باکتری‌های محدود به آوند چوبی یا آوند آبکشی گیاهان که سالها تصور میشد شبه‌ریکتزیا (RLO) هستند، در سال 1972 میلادی کشف شدند. تعداد کم و بیش زیادی از آنها مانند Serratia – Sphingomonas – Candidatus liberatus و باکتری سربوته‌ای خربزه درختی(هنوز نامگذاری نشده است)، هنوز به عنوان بیمارگرهای گیاهی تحت بررسی هستند و ویژگی‌ها و ارتباط آنها با دیگر باکتری‌های بیمارگر چندان مشخص نیست.

مقدمه:

باکتری‌ها و مولیکوت‌ها (فیتوپلاسما) پروکاریوت و عموما ریز موجوداتی هستند تک سلئلی که ماده ژنتیکی آنها با غشا محصور نشده و بنابراین هسته ای سازمان یافته ندارند. سلولهای این ریز موجودات متشکل از سیتوپلاسم حاوی DNA و ریبوزوم های کوچک 70s است. در مولیکوت ها سیتوپلاسم فقط با لایه ای از غشای سلولی محدود شده است ولی در باکتری ها افزون بر غشا، دیواره سلولی نیز وجود دارد. تمام موجودات دیگر (یوکاریوت ها) دارای اندامک های سلول واجد غشا (هسته ، میتوکندری و در گیاهان کلروپلاست) است. یوکاریوت ها دو نوع ریبوزوم دارند؛ ریبوزوم بزرگتر 80s در سیتوپلاسم خود و ریبوزوم کوچکتر 70s در میتوکندری و کلروپلاست. در واقع اندامک های  سلولی یوکاریوت ها و پروکاریوت ها ویژگی های مشترک زیادی دارند. برای مثال بعضی از آنتی بیوتیک های موثر بر باکتری ها از فعالیت میتوکندری یا کلروپلاست ها جلوگیری میکنند ولی بر فعالیت های دیگر سلول‌های یوکاریوتی گیاهی اثری ندارند.

پاره‌ای از باکتری‌ها و فیتوپلاسماها که از مولیکوتها هستند و در گذشته موجودات شبه میکوپلاسمایی (MLO) خوانده میشدند موجب بیماری در گیاهان میشوند. باکتری‌های بیماری‌زا در گیاهان که از سال 1882 میلادی شناخته شده بودند، بزرگترین گروه از پروکاریوت‌های بیماری‌زای گیاهی را شامل میشوند، طیفی از نشانه‌های متفاوت را در گیاهان ایجاد میکنند و شناخته شده‌ترین بیمارگرهای پروکاریوت در گیاهان به حساب می‌آیند. با وجود این، برخی از انواع باکتری‌های بیمارگر گیاهی، از جمله باکتری‌های محدود به آوند چوبی یا آوند آبکشی گیاهان که سالها تصور میشد شبه‌ریکتزیا (RLO) هستند، در سال 1972 میلادی کشف شدند. تعداد کم و بیش زیادی از آنها مانند Serratia – Sphingomonas – Candidatus liberatus و باکتری سربوته‌ای خربزه درختی(هنوز نامگذاری نشده است)، هنوز به عنوان بیمارگرهای گیاهی تحت بررسی هستند و ویژگی‌ها و ارتباط آنها با دیگر باکتری‌های بیمارگر چندان مشخص نیست.

مورفولوژی:

اکثر باکتری‌های بیماری‌زای گیاهی، میله‌ای شکل هستند و تنها استثناء Streptomyces که رشته‌ای شکل و Leuconostoc که گرد و مدور است. در کشت‌های جوان قطر باکتری‌ها از 6/0 تا 5/3 میکرومتر تغییر میکند. در کشت‌های کهنه یا در دماهای بالا، میله‌ها ممکن است بلندتر و حتی رشته‌ای یا به شکل گرزی Y یا V درآیند.

دیوارههای سلولی باکتری‌ها در اکثر گونه‌ها با ماده‌ای صمغی چسبنده پوشیده میشود که اگر نازک و پراکنده باشد، لایه لزج، ولی اگر فشرده و توده‌ای با شکل مشخص در پیرامون سلول باشد، کپسول نامیده میشود. اغلب باکتری‌های بیماری‌زا در گیاهان رشته‌های نخ مانند ظریفی دارند که معمولا خیلی درازتر از خود سلول‌اند و تاژک نامیده میشود. در بعضی از گونه‌ها هر سلول باکتری فقط یک تاژک دارد در حالی که در دیگر سلولها یک دسته تاژک در یک انتهای سلول (تاژک قطبی) و بعضی تاژک‌های محیطی، پری‌تریکوس دارند که ممکن است در تمام سطح سلول پراکنده باشند. گونه‌های Streptomyces بصورت رشته‌ای و منشعب رشد میکنند، معمولا دارای قسمت‌های مارپیچی شکل‌اند و کنیدی‌ها را بصورت زنجیر روی ریسه‌های هوایی تولید میکنند.

تک باکتری‌ها در زیر میکروسکوپ شفاف و زرد مایل به سفید هستند و بسختی میتوان جزئیات آنها را دید. وقتی یک باکتری در محیط جامد غذایی رشد داده شود، در نتیجه تکثیر خیلی زود توده‌ای قابل مشاهده بوجود می‌آورد که کلنی یا پرگنه نامیده میشود. کلنی‌ها در گونه‌های مختلف متفاوت‌اند و ممکن است در حد دهم میلی‌متر تا چند سانتی‌متر قطر و حلقوی، تخم‌مرغی یا نامنظم باشند. لبه کلنی‌ها ممکن است صاف، موج‌دار یا زاویه دار و از نظر بلندی ممکن است تخت، برجسته یا چین خورده باشد. پرگنه اکثر گونه‌ها مایل به سفید یا خاکستری است. ولی بعضی زرد رنگ هستند. برخی کلنی‌ها رنگ‌دانه‌هاییقابل نشت در آگار تولید میکنند که در عده‌ای فلورسانت (با تابش نور فرابنفش) هستند.

باکتری‌ها دیواره سلولی نازک، نسبتا سخت و محکم و غشای سیتوپلاسمی داخلی دارند، باکتری‌های گرم منفی یک غشای خارجی نیز دارند که بنظر میرسد با لایه لزج کپسول بیرونی مقداری آمیخته باشد. دیواره سلولی اجازه عبور مواد غذایی را به درون و مواد زائد را به بیرون از سلول باکتری میدهد.

به تمام موادی که درون دیواره سلولی باکتری قرار میگیرند پروتوپلاست گفته میشود. پروتوپلاست شامل غشای سیتوپلاسمی، سیتوپلاسم و مواد هسته‌ای است. غشای سیتوپلاسمی یا پروتوپلاسمی تعیین کننده قابلیت نفوذ انتخابی برای مواد مختلف داخل یا خارج شونده است. سیتوپلاسم آمیخته‌ای پیچیده از پروتئین‌ها، چربی‌ها، کربوهیدرات‌ها، عناطر کانی، آب و مقدار فراوانی از مواد آلی دیگر است و مواد هسته‌ای شامل یک کروموزم حلقوی بزرگ متشکل از DNA میشود. DNA کروموزمی تشکیل دهنده عمده مواد ژنتیکی باکتری است و بشکل کروی، بیضوی یا دمبل مانند در درون سیتوپلاسم دیده میشود. معمولا باکتری‌ها دارای یک یا چند نسخه ماده ژنتیکی حلقوی و کوچکتر از کروموزم هستند که پلاسمید نامیده میشوند. هر پلاسمید، متشکل از چندین ژن غیر ضروری است که میتواند بین باکتری‌ها انتقال یابد یا وادار به حرکت از یک باکتری به باکتری دیگر و حتی از باکتری به گیاه شود؛ همانطور که در بیماری سزطان طوقه اتفاق می‌افتد.

تولیدمثل (زادآوری):

باکتری‌های بیماری‌زای گیاهی میله‌ای شکل به روش غیرجنسی معروف به تقسیم دوتایی یا دوتکه شدن تکثیر میشوند.

تولید مثل جنسی به روش دو نیم شدن یکی از خصوصیات بارز باکتریهاست. در این حالت باکتریها در محیط مناسب ، مواد مورد نیاز را جذب و قسمتی از آن را به پروتوپلاسم تبدیل می‌کنند و در نتیجه بر حجم باکتری افزوده می‌شود. وقتی رشد باکتری به حد معینی رسید پروتوپلاسم آن بر اثر پیدایش دیواره‌ای عرضی در قسمت میانی به دو قسمت تقسیم می‌شود و یک باکتری به دو باکتری تبدیل می‌گردد.

باکتری‌ها با سرعت خارق‌العاده‌ای تکثیر میابند. در شرایط مساعد، باکتری‌ها ممکن است هر 20 تا 50 دقیقه تقسیم شوند و یک باکتری به دو باکتری تبدیل شود و دو باکتری به چهار باکتری و ... با چنین سرعتی هر باکتری میتواند یک میلیون نتاج در کمتر از یک روز تولید کند.

اکولوژی و انتشار:

تقریبا همه باکتری‌های بیماری‌زای گیاهی در میزبان خود بصورت انگل، روی سطوح گیاه، به ویژه جوانه‌ها بصورت اپی‌فیت (پوده‌رست) و تا اندازه‌ای در پسماند گیاهی و خاک بصورت پوده‌رست زندگی میکنند. با این همه، از نظر درجه نسبی حضور و فعالیت در هر یک از محیط‌ها یا موقعیت‌های یاد شده، تفاوت بسیاری بین گونه‌ها وجود دارد. هر جا باکتری، چه بیماری‌زای گیاهی و چه نوع دیگر وجود داشته باشد، اغلب بشکل بیوفیلم هستند یعنی اجتماعاتی متشکل از میکروب‌های یک‌دست یا متفاوت که به هم یا به سطوح جامد متصل‌اند. برخی از باکتری‌های بیمارگر مانند Erwinia amylovora که در سیب و گلابی سوختگی آتشی ایجاد میکنند، جمعیت خود را در گیاه بوجود می‌آورند اما در خاک این جمعیت به سرعت کاهش می‌یابد و معمولاسهمی در ایجاد بیماری از فصلی به فصل دیگر ندارد. این بیمارگرها چرخه زندگی خود را اغلب به کمک حشرات ناقل، از گیاه به گیاهی دیگر تداوم می‌بخشند. این باکتری‌ها یا به دلیل پایداری و همیشگی بودن گیاه میزبان یا به دلیل همراه شدن باکتری با اندام‌های رویشی تکثیری یا بذر، قابلیت بقای خود را در خاک از دست داده‌اند.

برخی از بیمارگرهای دیگر از باکتری‌های خاکزی شاخص بشمار می‌آیند مانند Agrobacterium tumefaciens که سرطان طوقه ایجاد میکند، Ralstonia solanacearum که موجب پژمردگی باکتریایی گیاهان تیره سولاناسه میشود و بویژه Streptomyces scabies که مولد جرب معمولی سیب‌زمینی است. این باکتری‌ها جمعیت خود را در داخل گیاه میزبان تولید میکنند ولی این جمعیت فقط به تدریج و با آزادسازی به داخل خاک کاهش میابد.

طبقه‌بندی کلی پروکاریوت‌های بیماریزای گیاهی:

سلسله پروکاریوت‌ها Procaryitae:

Bacteria (دارای غشای سلولی و دیواره سلولی)

شاخه باکتری‌های گرم منفی Gracillicutes:

رده Proteobacteria: (عمدتا تک سلولی)

خانواده Enterobacteriaceae:

جنس ها: Erwinia , Pantoea , Serratia  , Sphingomonas

خانواده Pseudomonadaceae:

جنس‌ها: Pseudomonas , Ralstonia  , Rhizomonas*  , Rhizobacter , Xanthomonas  , Xylophilus , *Acidovorax

جنس Rhizomonas اخیرا به جنس Sphingomonas منتقل شده است.

جنس Acidovorax نیز اخیرا در خانواده Commamonadaceae جای میگیرد.

خانواده Rhizobiaceae:

جنس‌ها: Agrobacterium – Rhizobium

خانواده (هنوز نامگذاری نشده است):

جنس‌ها: Xylella – Candidatus  و جنس نامگذاری نشده (عامل سربوته‌ای خربزه درختی)

شاخه باکتری‌های گرم مثبت Firmicutes:

رده Firmibacteria (عمدتا تک‌سلولی)

جنس‌ها: Bacillus , Clostridium

شاخه باکتری‌های تولید کننده ریسه Thallobacteria:

جنس‌ها: Arthrobacter , Clavibacter , Curtobacterium , Leifsonia , Rhodococcus , Streptomyces

شاخه باکتری‌های فاقد دیواره سلولی Tenericutes:

رده Mollicutes:

خانواده Spiroplasmataceae:

جنس: Spiroplasma

خانواده‌هایی که هنوز نامگذاری نشده‌اند:

جنس: Phytoplasma

طبقه بندی باکتری‌های سخت رشد محدود به آوندهای چوبی و ابکشی و بیماریزا در گیاهان هنوز نامشخص است. حتی طبقه‌بندی اسپیروپلاسماها و فیتوپلاسماهای عامل بیماری در گیاهان قطعی نیست.

چون اکثر باکتری‌ها ریخت شناسی تعیین کننده‌ای ندارند نام و طبقه بندی آنها به روشنی و پایداری موجودات دیگر نیست. این طبقه بندی بر اساس یافته‌ها تا اواسط سال 2010 میلادی میباشد.

بیماری ها:

در این قسمت اشاره مختصری میکنم به بیماری های ایجاد شده توسط باکتری ها در گیاهان.

Erwinia  : عامل بیماری‌های سوختگی آتشی سیب و گلابی، پژمردگی استوارت ذرت و پوسیدگی‌های نرم بافت‌های آبدار سبزی‌ها

 Pantoea : عامل پژمردگی ذرت

 Serratia : گونه S. marcescens در آوند آبکشی گیاهان جالیزی (کدوییان) فعالیت میکند و موجب زردی دستک‌های آنها میشود.

 Sphingomonas: در میوه خربزه زرد اسپانیایی ایجاد لکه قهوه‌ای میکند

Acidovorax : موجب لکه برگی در ذرت، ارکیدها و هندوانه میشود

Pseudomonas : لکه برگی، بلایت، پژمردگی آوندی، پوسیدگی نرم، شانکر و غده یا گره در گیاهان ایجاد میکند

Ralstonia  : موجب پژمردگی گیاهان تیره سولاناسه (بادمجانیان) میشود

Rhizobacter  : در هویج سزطان ریشه ایجاد میکند.

Rhizomonas : موجب ریشه چوب پنبه‌ای کاهو میشود.

Xanthomonas : عامل لکه برگی‌های متعدد در گیاهان، عامل لکه میوه، بلایت در گیاهان یکساله و چندساله، عامل پژمردگی آوندی و شانکر مرکبات است

Xylophilus : عامل نکروز و شانکر باکتریایی انگور است

Agrobacterium : عامل سرطان طوقه گیاهان

Rhizobium : باعث ایجاد گره در ریشه حبوبات (حالت همزیستی) میشود

Xylella : محدود به آوند چوبی، عامل سوختگی برگ و سرخشکیدگی درختان و تاک‌ها است

Candidatus : گونه C. liberobacter فعالیت در آوند آبکشی، عامل بیماری میوه سبز مرکبات (گرینینگ)

Bacillus : عامل پوسیدگی غده، بذر و گیاهچه‌ها و نوار سفید گندم

Clostridium : عامل پوسیدگی غده‌های انبار شده و عامل خیسی چوب نارون و سپیدار میشود.

Arthrobacter : عامل بلایت باکتریایی درختچه خاس

Clavibacter : عامل پژمردگی باکتریایی یونجه، گوجه فرنگی و سیب‌زمینی

Curtobacterium : عامل پژمردگی لوبیا و ...

Leifsonia : عامل کوتولگی پاجوش نیشکر

Rhodococcus : عامل کتابی شدن نخود

Streptomyces : عامل جرب معمولی سیب زمینی

Spiroplasma : عامل بیماری‌های کوتولگی ذرت و ریزبرگی مرکبات

Phytoplasma : عامل تعدادی بیشمار بیماری زردی، افژولش، و زوال درختان و بعضی از گیاهان یکساله.

ارسال شده در مورخه : چهارشنبه، 9 فروردين ماه ، 1391 توسط hamid ghobadi